В природе все хорошо прилажено друг к другу — живое и неживое. Разделить их практически невозможно. Как можно говорить об атмосфере Земли и не помнить о том, что она создана живыми организмами! То же относится к почве. Без живых организмов нельзя представить себе круговорот веществ, как органических, так и неорганических. Круговорот каждого вещества как раз и возможен потому, что вся машина, обеспечивающая его, работает качественно и слаженно. Уберите хотя бы одну шестеренку из миллионов таковых в данной машине, и начнутся сбои. Все остается так хорошо пригнанным друг к другу, согласованным до тех пор, пока не включается во всю эту цепь человек с его деятельностью. Человек не только не способен включаться в эту единую цепь так, чтобы она продолжала работать так же бесперебойно, ритмично, как и без него. Он практически не способен даже понять, что такая единая цепь существует и что он может продолжать существовать только в том случае, если его звено будет столь же согласованным со всей цепью, как и все остальные. В силу этого незнания и непонимания человеком общая цепь преобразования веществ, круговорот вещества в природе по многим направлениям обрывается. Эффект накапливается, и нет никаких механизмов, чтобы он со временем уменьшился. Примеров этому множество. Честно говоря, вся деятельность человека от начала и до конца является таким примером. Трудно назвать хотя бы одно изобретение или техническое новшество, придуманное человеком (от топора до ядерной бомбы), которое включалось бы в эту единую природную цепь и не вызывало более или менее страшные катаклизмы.
Об этом мы говорим не для того, чтобы в сотый раз напомнить читателю об угрозе экологической катастрофы. Мы об этом говорим потому, что занейтрализовать последствия деятельности человека могут только другие живые организмы, живущие на Земле. Они берут удар на себя и пытаются выровнять положение. Но они тоже не все могут. Есть пределы, за которыми они бессильны. Мы должны знать эти пределы, а также возможности биосферы по нейтрализации последствий деятельности человека. Для этого мы должны представлять себе жизнь, функционирование живых организмов в биосфере. Поэтому надо довольно тщательно рассмотреть взаимодействие между различными группами (видами, популяциями, сообществами) живых организмов, а также законы, управляющие их жизнью в целом.
Живые организмы, животные, живут не каждый сам по себе, а группами. Благодаря этому они выживают. Такие группы биологи называют популяциями (от лат. популус— народ) . Если быть точными, то популяция— это не просто группа любых животных, а группа особей одного вида, которая занимает определенное пространство. Кстати, человечество также является популяцией. К нему этот термин (народ) подходит в точности. Если отдельная особь, отдельное животное может жить только определенное время, то популяция теоретически может жить вечно: одни особи умирают, а другие рождаются, а общая численность остается неизменной. Живой организм— это система. Популяция— также единая система (надорганизменная), которая обеспечивает жизнь отдельных организмов, особей. Важными характеристиками любой популяции являются: численность, плотность, возрастной состав, соотношение полов, рождаемость, смертность, пространственное распределение.
Численность популяции может быть самой различной, но не любой. Если животных так мало, что они не встречают друг друга, то они не составляют единую группу, единую систему. В конце концов, они не смогут размножаться, "обмениваться генетической информацией". Значит, численность популяции не может быть меньше некоторого минимального числа особей. Так, специалисты считают, что если число крупных животных в популяции менее 2000, то популяция находится под угрозой исчезновения. Численность популяции не может быть и бесконечно большой. Это просто нереально. Она не сможет прокормиться, разместиться на данном пространстве, на данной площади.
Число особей популяции, которая приходится на единицу площади, называют плотностью популяции. Плотность часто удобнее измерять не числом особей, а массой этих особей (биомассой). Можно рассматривать не только плотность по площади, но и плотность по объему. Если берут все пространство, занимаемое популяцией, то вычисляют среднюю плотность популяции. Но особи (или биомасса) могут быть распределены в пространстве неравномерно.
Поэтому бывает целесообразным определять не среднюю плотность, а плотность в определенных участках пространства. Такая плотность, равная численности (или биомассе) популяции на единицу обитаемого пространства, называется удельной, или экологической, плотностью. В данном случае число особей (или биомассу) делят на величину того пространства (или площади), которая занята популяцией.
Важной характеристикой популяции является ее возрастной состав. Для каждой популяции в нормальном ее развитии имеется свой оптимальный жизненный возрастной состав. Если популяция является растущей, то она характеризуется преобладающим числом молодых особей, которые быстро размножаются. Если в популяции преобладают особи старческого возраста, то она является сокращающейся (по численности). Сбалансированные, стабильные популяции, которые формируются в благоприятных условиях, состоят из оптимального количества особей всех возрастов. Специалисты выделяют в популяции три возрастные группы. Это: молодь— те особи, которые еще не достигли половой зрелости; репродуктивная (воспроизводящая) часть популяции, которая и обеспечивает поддержание численности вида путем размножения; и старческая часть популяции. Для возраста "молодь" специалисты используют термин пререпродуктивный, то есть дорепродуктиный. Для старческого возраста используют термин пострепродуктивный, то есть послерепродуктивный.
Для наглядности возрастной состав специалисты изображают в виде фигур, чаще всего похожих на пирамиды. Их так и называют— возрастными пирамидами. В стабильной популяции в возрастной пирамиде с увеличением возраста численность уменьшается постепенно. Если популяция растущая, то возрастная пирамида, естественно, имеет широкое основание, которое быстро уменьшается с увеличением возраста — высоты пирамиды. Такие же пирамиды применяют для наглядной характеристики человеческой популяции. В этом случае одна половина возрастной пирамиды отражает соотношение возрастов у мужчин, а другая— у женщин. То есть пирамида становится возрастно-половой. Форма пирамиды отражает многие процессы в популяции (обществе).
Соотношение полов в популяции является важной характеристикой популяции. У высших животных и растений число особей женского и мужского полов различно. Оно составляет 50 : 50 у большинства теплокровных животных. Но часто имеется сдвиг в сторону преобладания самок. У карася, например, соотношение полов составляет 9 : 1 (в пользу самок). В человеческой популяции это соотношение составляет 515 : 485 и сохраняется весьма устойчивым.
Различают максимальную и реальную рождаемость (плодовитость). Ясно, что максимальная— это максимально возможная, допустимая физиологически. Реальную, реализованную рождаемость (плодовитость) еще называют экологической. Чаще всего экологи оперируют именно этим показателем, который обозначает увеличение численности популяции при фактических, реальных условиях окружающей среды. Естественно, что реальная рождаемость (плодовитость) зависит от численности популяции, ее полового и возрастного состава и, конечно, от условий жизни, то есть от физических условий среды. Чтобы определить рождаемость, необходимо общее число вновь появившихся особей поделить на тот промежуток времени, в течение которого они появились. Используют еще и понятие удельной рождаемости, то есть полученное выше число надо еще поделить на число всех особей в популяции.
Гибель особей в популяции характеризуют смертностью, которая равна числу особей, погибших за данный отрезок времени. Если это число поделить на число всех особей в популяции, то получится удельная смертность. Естественно, смертность можно определить для всей популяции или же для какой-либо ее части. Как и в случае рождаемости, специалисты рассматривают смертность реализованную, или экологическую, то есть определяемую реальными условиями среды. Как выделяют максимальную (максимально возможную) рождаемость, так выделяют и минимальную (минимально возможную) смертность. Это та смертность, которая могла бы быть в идеальных условиях. Но в реальных, то есть в менее благоприятных условиях смертность выше. Это и есть реализованная смертность. Физиологическая продолжительность жизни определяется смертью по старости. Не все доживают до этого возраста, поэтому средняя экологическая продолжительность жизни значительно меньше физиологической. Экологи широко используют термин— выживаемость популяции. Эта величина дополняет смертность до единицы. То есть выживаемость равна единице за вычетом смертности. Если бы смертность отсутствовала, то выживаемость составила бы единицу, то есть была бы стопроцентной. Обычно определяют смертность в популяции последовательно, через определенное время. По этим данным составляют статистические таблицы выживания. По таблицам выживания строят кривые выживания. Это наглядные рисунки, графики, на которых показано, как меняется число выживших на тысячу особей в зависимости от возраста. Возраст выражен в процентах к продолжительности жизни.
Численность популяции меняется с сезоном от года к году. Годичные изменения могут зависеть от тех изменений, которые контролируются изменениями осадков, температуры и других объективных условий окружающей среды. Но они также зависят от условий, связанных непосредственно с популяцией. Это— доступная пища, болезни и др. Популяция характеризуется определенным распределением в пространстве. Это распределение может быть равномерным, случайным или же скученным, то есть групповым. Последнее является наиболее распространенным. Именно групповое распределение популяции обеспечивает наиболее высокую стабильность, устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям окружающей среды. Группирование особей популяции называют агрегацией. Она может происходить по разным причинам, например, в связи с размножением или из-за различий в свойствах, качестве местообитания. Стимулом к группированию, агрегации могут быть и изменения погодных условий в течение суток или в продолжение сезона. У высших животных агрегация происходит преимущественно в силу социального привлечения.
Важной характеристикой группы живых организмов является ее выживаемость. Ухудшая условия окружающей среды, человек оказывает таким путем отрицательное влияние на выживаемость. Выживаемость больше у живых организмов, которые сгруппированы. Здесь дело не только в том, что группа растений лучше противостоит ветру и эффективнее сохраняет влагу, а животные, сбитые в группу, лучше находят корм и т. д., но и значительно глубже. Смысл этого станет ясен из таких фактов. Если в воду введен яд, то при определенной дозе яда группа рыб выживает, в то время как одна отдельная рыба в такой воде с ядом непременно погибает. Но если эту отдельно взятую рыбу поместить в воду с ядом, в которой находилась до этого группа рыб, то она останется живой. Слизь и другие выделения находившихся до этого в воде рыб способствуют противодействию яду. В случае с пчелами преимущество группы над одной особью объясняется и тем, что группа пчел эффективно греет друг друга, выделяя и сохраняя достаточно тепла для выживания всех особей. Отдельно взятая пчела при той же температуре сама себя согреть не сможет и она погибнет. Еще пример. Птицы, живущие колониями, не могут размножаться, если колония меньше некоторой численности.
Различают пассивную агрегацию, которая является реакцией на определенный внешний фактор, и социальную агрегацию. Для последней характерна специализация особей и социальная иерархия. Ярким примером социальной агрегации являются насекомые — термиты, муравьи, пчелы и позвоночные.
Кроме факторов, способствующих скучиванию особей, действуют и такие, которые препятствуют агрегации. Ими могут быть как конкуренция за дефицитные ресурсы, так и прямой антагонизм. Последний выражен у растений, микроорганизмов и низших животных. Антагонизм реализуется через химические изолирующие механизмы. В результате происходит уничтожение ближайших соседей и сильная скученность не достигается; живые организмы вследствие этого распределяются в пространстве по случайному или равномерному закону. У животных позвоночных, а также высших беспозвоночных образуется пространство— семейный или индивидуальный участок. Если он надежно защищен от посягательства соседей, то его называют территорией.
Между двумя популяциями, которые составляют сообщества, могут быть различные отношения. Они могут быть нейтральными, безразличными (обозначают символами 0 0) . Они обе могут подавлять друг друга (—) — это взаимное конкурентное подавление друг друга, или же они находятся в конкуренции за общий ресурс. Естественно, при этом они обе воздействуют друг на друга отрицательно. Это тоже (—) . Одна популяция подавляет другую, не испытывая давления с ее стороны (+-) . Такие отношения между популяциями называют аменсализмом (от лат. аменс— безрассудный, безумный) . Одна популяция живет за счет другой (+-) — паразитизм (от греч. паразитос— нахлебник). При хищничестве одна популяция неблагоприятно воздействует на другую (+-). Она ее уничтожает (поедает) , нападая на нее, но сама зависит от своей жертвы. Имеется и такая ситуация, при которой одна популяция извлекает пользу от того, что имеется тут же вторая популяция. При этом другой популяции это безразлично (+ 0) . Встречается и ситуация, когда обе популяции от объединения выигрывают (+ +) , но они могут так же спокойно жить друг без друга, то есть коллективные, ассоциативные отношения для их существования не обязательны. Такие отношения называются протокооперацией, то есть состоянием, предшествующим кооперации. В случае, если две популяции объединились со взаимной выгодой (+ +) , но иных вариантов существования у них нет — одна без другой существовать не может, — явление называется мутуализмом (от лат. мутуус— взаимный) .
Сообщество популяций на определенном этапе формируется, стабилизируется, а через некоторое время распадается, гибнет. На начальных стадиях развития сообщества проявляются негативные взаимодействия. Кстати, начальная стадия в развитии сообщества может возникнуть не только в начале формирования сообщества, но и после того, как нормальное функционирование сообщества было нарушено действием природных факторов или же обусловлено последствиями деятельности человека. Ясно, что чем больше негативных отношений, чем больше минусов, тем больше потери в сообществе, тем меньше выживаемость. По мере развития оптимизации сообщества, а точнее всей экосистемы, количество негативных воздействий уменьшается, а положительных увеличивается.
Естественно, выживание сообщества растет, поскольку увеличивается выживаемость составляющих ее видов. Ясно, что в новых, только что сформировавшихся сообществах количество негативных, отрицательных связей больше, чем в сообществах, которые существуют давно, то есть в старых сообществах. Следует особо подчеркнуть, что негативные, отрицательные взаимосвязи (паразитизм, хищничество) не являются вредными. Сообщество представляет собой систему, в которой все связи, все взаимоотношения представляют единое целое. Известно, что паразиты и хищники полезны для популяций, которые не имеют собственных механизмов регуляции численности. Негативные взаимосвязи также ускоряют (могут ускорять) естественный отбор. Благодаря им возникают новые адаптации.
Рассмотрим указанные типы взаимодействия между различными популяциями в сообществе подробнее.
Нейтрализм (0 0) нет смысла рассматривать, поскольку при этом взаимодействии ни одна из популяций в сообществе не влияет на другие. Все в данной популяции происходит так, как будто в сообществе других популяций не существует.
Наиболее рельефными являются взаимодействия в виде конкуренции, а также паразитизма и хищничества. В этих взаимоотношениях выживаемость одной популяции зависит от другой популяции, которая входит в данное сообщество. Как уже говорилось, между популяциями сообщества могут иметь место такие взаимоотношения, при которых происходит взаимное прямое подавление обоих популяций, обоих видов. Ясно, что такое конкурентное взаимодействие отрицательно сказывается на росте и выживании всех конкурирующих популяций (видов). Любопытно, что если конкурируют два вида, которые являются близкородственными или же сходными в других отношениях, то в конце концов остается только один вид. Специалисты этот феномен называют принципом конку-ретного исключения (то есть некоторые виды исключаются из сообщества путем конкурентной борьбы). Но если конкурирующие виды не являются сходными, то между ними через некоторое время может наступить равновесие. Возможны и другие варианты: один вид вытесняет конкурента на другую территорию, либо заставляет конкурента перейти на другую диету, то есть использование другой пищи, которая данному виду (победителю) не нужна.
Имеется и еще один возможный исход при конкуренции сходных видов. Он лишен трагизма— исчезновения одного из видов. Конкурентная борьба разрешается без жертв. Конкуренты раздвигают периоды своей активности в течение суток и даже сезонов. Кроме того, один из видов переходит на другую диету, о чем уже говорилось. Специалисты считают, что если проходит достаточно много времени, то природа стремится исключить или предотвратить длительную конфронтацию, противоборство видов, которые имеют сходный образ жизни.
Конкурентная борьба между видами (популяциями) в пределах сообщества может происходить и путем непрямого подавления при дефиците общего для конкурирующих видов ресурса. В данном случае речь идет о конкуренции из-за ресурсов. Это, естественно, также (—) . Когда два вида конкурируют не из-за ресурсов, а являются взаимными хищниками или выделяют вещества, которые являются вредными друг для друга, то такие отношения специалисты определяют термином— аллелопатия, или антибиоз.
При конкуренции подавляются оба конкурирующих вида. При хищничестве и паразитизме— только один из видов подавляется. Это жертва или хозяин. При таком взаимодействии видов одному из них хорошо, а другому плохо. Но в длительно существующих сообществах острота проблемы снимается (то есть уменьшается угроза вымирания, уничтожения вида) , проявляется тенденция уменьшения отрицательного влияния одного вида на другой.
Но такую застабилизировавшуюся систему можно вывести из этого состояния. Это может быть сделано разными способами. Во-первых, это может случиться, если в систему (сообщество) вселится организм, который обладает потенциально высокой скоростью собственного роста, причем в самой экосистеме механизмы регуляции численности или мало эффективны, или вообще отсутствуют. Во-вторых, неравновесное состояние экосистемы может возникнуть в результате резких изменений условий в окружающей среде. Система в результате этого теряет способность к саморегуляции, поскольку необходимая для регуляции по принципу обратной связи энергия существенно уменьшается, что может быть результатом наступившей нестабильности экосистемы. Эпидемии, эпизоотии и эпифитотии. Оба описанных выше варианта может создавать человек в результате своей деятельности. Не задумываясь об этом, он выводит и внедряет в экосистемы новых потенциальных вредителей, создает стрессовые ситуации в экосистемах, применяя ядохимикаты и вообще загрязняя окружающую среду. В сообществах между разными видами (популяциями) наряду с негативными взаимодействиями происходят и положительные. В одном случае один вид (его называют комменсалом, от фр. комменсал— сотрапезник) получает выгоду от объединения, тогда как другому виду это безразлично. Комменсализм обозначается как (+ 0) . В другом случае взаимодействие видов в сообществе благоприятно для обоих видов (+ +). Такое взаимодействие не является обязательным для существования видов. В третьем случае такое объединение не только взаимополезно (+ +), но и обязательно для существования обоих видов. В первом случае одна популяция имеет преимущество. Во втором— имеет место протокооперация, когда пользу получают обе популяции. В третьем случае взаимодействие самое тесное. Оно не только положительное для обеих популяций, но и является обязательным для обеих популяций. Примером комменсализма могут служить морские животные. Так, в норках крупных морских червей живут "как части" более 13 видов — рыбы, моллюски, крабы, черви и др. Они не приносят ни вреда, ни пользы своему хозяину, хотя и питаются остатками пищи с его стола. Протокооперация распространена очень широко, практически повсюду. Так, например, к спине крабов прикрепляются кишечно-полостные и способствуют их выживаемости, поскольку маскируют их и защищают от опасности. Сами же прилипалы делают это не бескорыстно— они получают от краба кусочки пищи. Этот пример показывает, что протокооперация не является обязательной для существования как краба, так и кишечнополостных. Симбиоз наступает тогда, когда подобные два живых организма не могут жить один без другого. Причем эти организмы, как правило, имеют очень разные потребности. Еще один пример такого (облигатного) симбиоза: бактерии, обитающие в рубце жвачных.