Экологическая система включает в себя как живые организмы (живое вещество) , так и среду их обитания. Изменения в экосистеме могут происходить как в результате взаимодействия живых организмов (видов) между собой (процессы конкуренции и сосуществования) , так и вследствие изменения внешней среды (например, вследствие пожаров, штормов, сильных загрязнений промышленными отходами и многое другое). Если причина изменений в экосистеме вызвана взаимодействием живых организмов (различных видов), то такое изменение (развитие) называют собственным, или аутогенным. Кстати, специалисты вместо слова развитие употребляют термин "сукцессия". Его они применяют как к животным и растениям, так и к человеческим сообществам. Так, в разделе "Экология общества" мы будем говорить о сукцессии этносов, то есть сообщества людей. Если же причина изменения (развития — сукцессии) экосистемы вызвана изменением условий во внешней среде (например, условия после пожара), то такое развитие экосистемы называют аллогенной (то есть порожденной извне) сукцессией (от греч. аллос— другой, иной) .Если существование экосистемы, ее развитие на данной территории начинается, так сказать, с чистого листа, например, после извержения вулкана, обширных пожаров или после завершения строительства новых водохранилищ, то потребуется определенное время, пока все население данной территории придет в сбалансированное состояние. Ведь в конце концов должен наступить баланс, равновесное состояние, при достижении которого экосистема войдет в оптимальный режим. Это значит, что ее коэффициент полезного действия, если можно так сказать, достигнет максимума. Можно оперировать не биомассой, а количеством информации. При стабилизации экосистемы достигается максимально высокое содержание информации.
Эта тенденция развития экосистемы в сторону увеличения ее КПД соответствует хорошо известному экологам "Закону максимума энергии в биологических системах". Суть его состоит в том, что при развитии экосистемы ее настрой, видоизменение происходит так, чтобы количество энергии, которая направлена на дыхание системы (ее поддержание), постоянно увеличивалось по мере роста всей биомассы экосистемы и увеличения всего ее органического вещества. Это и есть полезная энергия. Это увеличение возможно до тех пор, пока вся доступная экосистеме энергия не станет полезной, то есть не будет тратиться на поддержание экосистемы. Этот объективный закон очень важен, принципиален. Он показывает, что развитие экосистемы идет не в любом, а именно в этом направлении: одни виды животных приходят на смену другим не по своей прихоти или желанию, а потому, что их КПД выше, поэтому они выводят экосистему на более оптимальный уровень развития. И так до достижения стабильности.
В процессе развития (сукцессии) экосистемы меняется не только количество представителей разных видов, из которых состоит экосистема, но и возникают в данной экосистеме новые виды, а старые исчезают. При этом одни сообщества последовательно замещаются другими. Такую последовательность смены сообществ специалисты называют серией. Сообщества, которые в процессе сукцессии существовали только некоторое (но весьма определенное) время, называют стадиями данной серии. Их же называют стадиями развития или же пионерными стадиями.
Когда экологическая система в результате сукцессии достигла стабильного состояния, то дальше она должна без каких-либо заметных изменений существовать сколь угодно долго. Такую систему называют климаксом. Этот термин также применяют при описании сообществ людей, например, этносов. Такое состояние возможно до тех пор, пока какая-либо внешняя причина не изменит условий внешней среды.
При сбалансированном состоянии экосистемы валовая продукция равна энергии, уходящей на дыхание. Но в начальный момент развития экосистемы валовая продукция больше или меньше энергии, уходящей на поддержание процесса дыхания. В первом случае говорят, что имеет место автотрофная сукцессия, то есть развитие за счет собственной пищи. Это происходит, например, в том случае, если в среде вначале нет органического вещества, но усвоение энергии путем фотосинтеза (валовая продукция) больше, чем потребности в энергии для поддержания (дыхания) сообщества. Во втором случае имеет место гетеротрофиал— сукцессия, связанная с гетеротрофами. Это реализуется, например, в том случае, если среда богата органическими веществами (в очистном отстойнике) . Там незамедлительно появляются гетеротрофы— бактерии и другие микроорганизмы. В этом случае валовая продукция меньше энергии, которая идет на поддержание (дыхание) экосистемы. Но в обоих случаях со временем наступит оптимум— равенство усваиваемой энергии и энергии, которая идет на дыхание. При этом КПД равен единице. Это достигается в климаксной экосистеме. Кстати, усваиваемую энергию специалисты называют "связанной" — система сумела ее усвоить, связать.
Если территория, на которой начнется развитие новой экосистемы, раньше не была занята никем (из животных и растений) , то такую сукцессию называют первичной. Если же территория для новой экосистемы освободилась путем изгона из нее прежних обитателей (например, вырубили лес или забросили поле), то такая сукцессия называется вторичной. Совершенно очевидно, что достичь оптимума в развитии экосистемы, то есть климакса, можно, если совместить автотрофную и гетеротрофную сукцессии. В жизни так оно и происходит — обе эти ветви развития уравновешивают друг друга. В таких климаксных экосистемах крупные органические структуры поддерживаются небольшим расходом энергии на дыхание и невысокой суточной продукцией.
Имеется еще один принцип (закон), которому следует развитие экосистемы. Его существование должно нас радовать, ведь, следуя ему, экосистема сама, без нашего вмешательства, способна совершать восстановление, регенерацию веществ. Это действительно отрадно, поскольку восстанавливать, благодаря деятельности человека, есть что. Так вот, экосистема развивается так, чтобы максимально восстановить то, что мы нарушили. Экосистема, достигшая высокого уровня развития, способна приводить к замыканию или "уплотнению" биогеохимических циклов главных биогенных элементов (азота, фосфора, кальция). Напомним, что в результате деятельности человека появляются в природе такие изделия, которые уже никак не могут вернуться в кругооборот веществ в природе. Только экосистемы способны, хоти бы частично, вернуть некоторые из них в общий круговорот, замкнутый цикл. По крайней мере, они стараются это делать, это им предписано описанным выше принципом.
Специалисты показали, что на разных стадиях развития экосистемы источник азота может меняться. Первичные (пионерные) растения берут азот из нитрата, тогда как на последующих стадиях (когда вырастает лес) азот черпается из аммония. В морских развитых экосистемах (морские травы) азот восстанавливается в форме аммиака. Это происходит благодаря анаэробным микробам. Этот механизм восстановления азота из нитрата более эффективен в смысле расходования энергии, нежели механизм восстановления азота из нитрита. Так оптимизируется расход энергии.
Специалисты детально изучили различные варианты развития экосистемы (различные сукцессии), и они подробно описаны в литературе. Мы не будем заниматься этой детализацией, считая, что она более необходима биологам. Нас больше интересует восстановительная функция экосистем. Тем не менее для лучшего понимания процесса развития экосистемы приведем главные, общие для всех экосистем черты. На примере вторичной растительной сукцессии в степных районах и на голом поле предгорий. Установлено, что эта сукцессия (развитие) проходит четыре последовательных стадии (этапа). Первые 2—5 лет на старых заброшенных дорогах появляются и развиваются однолетние сорняки. Это стадия первая — стадия однолетних сорняков. После нее наступает стадия ко-роткоживущих злаков, которая длится примерно 3—10 лет. После нее наступает ранняя стадия многолетних злаков, которая длится от 10 до 20 лет. Заключительная, климаксная стадия многолетних злаков наступает спустя 20—40 лет. Значит, через 40 лет после того, как поле перепахано, завершается развитие стабильной экологической системы, которая называется степью. Процесс завершается степным климаксом.
Практически во всех учебниках по экологии приводят подробное описание развития на голом поле лесной экосистемы. Хронология этой сукцессии такова. На голом поле спустя 1—2 года формируется степь. Затем, спустя 3—20 лет, вырастают злаки и кустарники, которые через 25—100 лет вытесняются сосновым лесом. Климаксный лес из дуба вырастает через 150 и более лет. Здесь речь шла о повторной сукцессии, поскольку лес возник на поле, то есть взамен первичной сукцессии— травы.
Следует отметить и еще один принцип, которому следует развитие экосистемы. Его называют переходом от количества продукции к качеству. Суть его состоит в том, что на ранней стадии развития экосистемы (далеко до достижения стабильности) развиваются виды, у которых скорости роста и размножения велики. С течением времени, по мере приближения к стабильной стадии развития эти виды животных постепенно заменяются такими, которые лучше приспособлены к выживанию в создавшихся условиях конкуренции. Для этих видов характерны низкая скорость роста и размножения. Развитие идет в прогрессивном направлении. По-видимому, в процессе этого развития происходят генетические изменения, которые охватывают все живое вещество экосистемы. В результате происходит постепенное увеличение размеров организмов. Растения адаптируются к переходу питания от неорганических биогенных элементов к органическим веществам и поэтому увеличивают свои размеры. Размеры животных также увеличиваются в процессе сукцессии.
В процессе сукцессии экосистемы меняется и разнообразие видов. На ранних стадиях развития разнообразие всегда растет. Но оно достигает максимума в разные фазы развития. В одних случаях это происходит в конце сукцессии, а в других— оно приходится на ее середину. Какой именно вариант реализуется на практике — зависит от двух факторов, которые действуют в противоположных направлениях. Один из них— размер организмов : чем больше эти размеры, тем разнообразие меньше. Происходит исключение многих видов (организмы меньших размеров) в результате конкуренции. Другой фактор, способствующий увеличению разнообразия видов,— это увеличение количества возможных ниш. Это происходит вследствие увеличения биомассы, а также по другим причинам. Ясно, что соотношение этих двух конкурирующих процессов зависит от того, что собой представляет изучаемая группа, в каких условиях она развивается и т. п. Изменение видового состава обусловливается в большей степени ростом органического вещества, а также сложностью экосистемы. Поддержание высокого разнообразия требует больших затрат энергии. Ясно, что нарушение в поступлении достаточного количества энергии не может не сказаться на разнообразии. Надо иметь в виду, что в процессе развития экосистемы меняется не только разнообразие видов, но и биохимическое разнообразие. В качестве примера этого приводят увеличение разнообразия состава жирных кислот планктона и бентоса по мере того, как созревает и усложняется морское сообщество.
Из всего вышесказанного следует, что "сукцессия— это не просто последовательность разных систем, а единая система, которая меняет во времени переходящие виды и популяции".
Экосистема в результате завершенного развития приходит в стабильное состояние — становится климаксным сообществом. Сообщество (экосистема) в этом состоянии может без каких-либо катаклизмов существовать как угодно долго, находясь в равновесии с окружающей средой и будучи внутренне уравновешенным— его внутренние составляющие сбалансированы друг другом, уравновешены. Стабильность климаксных сообществ выражается в том, что продукция уравновешивается потреблением. Если система открытая, то есть в нее поступает энергия (импорт) и из нее удаляется энергия (экспорт), то первый, естественно, надо сложить с продукцией, а второй — с потреблением. Для стабильных систем равенство первого (производство плюс импорт) и второго (потребление плюс экспорт) гарантировано.
Специалисты используют два понятия: региональный (климатический) климакс и местный, локальный (эдафетический) климакс. Первый находится в равновесии с общими климатическими условиями. Второй является местным. Он соответствует особым местным условиям субстрата. Но таких местных условий может быть (и есть) много, поэтому местных климаксов много.
Самой большой экосистемой на Земле является биосфера Земли. Имеет смысл рассмотреть ее эволюцию. Все сказанное выше и относящееся к ограниченным экосистемам относится и к биосфере. Во-первых, она изменяется под действием внешних (аллогенных) сил — климатических, геологических и других крупномасштабных изменений. Во-вторых, биосфера изменяется под действием внутренних процессов. Они связаны с активностью живых организмов (живого вещества) биосферы. Небезынтересно проследить историю развития биосферы.
На первом этапе происходило образование органического вещества в результате синтеза в абиотических процессах. Это органическое вещество служило пищей крошечным анаэробным гетеротрофным организмам. Этот период имел место примерно 3 млрд. лет тому назад. До этого атмосфера Земли состояла из азота, аммиака, водорода, окиси углерода, метана и водяного пара. Атмосферный газ в то время во многом определялся газовыми извержениями вулканов. Поэтому он содержал хлор, сероводород, а также другие газы, которые являются ядами для современных живых организмов. Активность вулканов в тот период была весьма высокой.
Поскольку в то время еще не существовало кислорода, не могло быть и озона — озон образуется из кислорода. Но поскольку отсутствовал озонный слой, то ультрафиолетовое излучение Солнца беспрепятственно достигало поверхности Земли (воды и суши). Известно, что под действием этого излучения погибла бы жизнь на Земле, потому столь опасно разрушение озонного слоя, который задерживает ультрафиолетовые лучи. Но в то время ультрафиолетовые лучи выполнили благородную миссию — благодаря им появилась жизнь. Считается, что именно ультрафиолетовое излучение вызвало химическую эволюцию, благодаря которой образовались сложные молекулы органических веществ. Эти вещества (аминокислоты), как известно, играют главную роль в создании живых систем. Это своего рода строительный материал. Дрожжеподобные анаэробы, получающие энергию для движения в результате брожения, были первыми живыми организмами на Земле. Они должны были находиться под достаточно толстым слоем воды для того, чтобы защититься от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей. Организмы в это время были одноклеточными (прокариоты) , не имеющими оформленного ядра. Эти организмы питались органическими веществами, которые образовывались под действием ультрафиолетового излучения и опускались под воду, где находились живые организмы. Подняться вверх за пищей эти организмы не могли без риска для своей жизни. Им оставалось только одно — ждать, когда пища придет сама. Этот период на Земле, первый период жизни, длился целые миллионы лет.
Примерно два миллиона лет назад количество кислорода стало увеличиваться и за счет организмов, живущих в воде. Отсюда он диффундировал вверх, в атмосферу. Кроме того, под действием ультрафиолетового излучения молекулы воды диссоциируют, распадаются на водород и кислород. Этот кислород под действием того же ультрафиолетового излучения превращается (хотя бы частично) в озон. А это уже защита от ультрафиолетового излучения, возможность развития более сложных форм жизни. Так возникает возможность развития обладающей оформленным ядром клетки. Так началась эволюция крупных и сложных организмов.
В это же время происходили изменения в окружающей среде. Образовались геологические формации в результате того, что многие минералы выпали в осадок.
После образования озонного слоя появилась защита ДНК от ультрафиолетового излучения. Так для жизни отпала необходимость прятаться в водной глубине. Далее жизнь распространилась по суше. В настоящее время содержание кислорода в атмосфере Земли составляет примерно 20%. Первые клетки с ядрами появились тогда, когда количество кислорода достигало 3—4% от его современного количества. Это было около 1 млрд. лет тому назад. В продолжение длительного периода, который был назван "докембрием", на Земле существовали только одноклеточные формы жизни. Но примерно 700 млн. лет тому назад ситуация коренным образом изменилась — начали появляться многоклеточные организмы. Это стало возможным тогда, когда количество кислорода в атмосфере достигло примерно 8% от общего количества атмосферного газа. Этот период получил название "кембрий". Специфичным для него в смысле развития жизни стало то, что живые организмы получили возможность очень быстро размножаться. Специалисты это называют эволюционным взрывом новых форм жизни. В это время появились морские водоросли, губки, кораллы, черви, моллюски. Появляются предки позвоночных, а также семенных растений. Происходит интенсивное связывание энергии путем фотосинтеза. Благодаря этому существенно увеличивается количество кислорода. Его стало больше, чем было нужно для потребления живыми организмами. Избыток кислорода поступал в атмосферу. Как уже говорилось, часть его стала под действием ультрафиолетового излучения превращаться в озон. Защита от ультрафиолетового излучения позволила жизни (живому веществу) быстро распространяться по всей Земле. За "кембрием" последовали периоды палеозойской эры, когда жизнь охватила не только водное пространство, но и сушу.
Для существования (и возникновения) организмов крупных размеров необходимо большое количество кислорода в атмосфере. Такой период настал тогда, когда количество кислорода увеличилось. Примерно 400 млн. лет тому назад кислорода образовалось столько же, сколько его потреблялось живыми организмами. Он составлял 20% всего атмосферного газа (как и сейчас). Это было в середине палеозоя. Рассматривая всю биосферу как единую экосистему, можно сказать, что в начальный период происходила гетеротрофная сукцессия (пищей служило органическое вещество), которая затем сменилась автотрофной сукцессией. Это произошло тогда, когда появились автотрофы, то есть организмы, способные сами связывать, усваивать солнечную энергию.
В конце палеозоя содержание кислорода уменьшилось и одновременно увеличилось содержание СО2. Тенденция таких изменений наблюдается и сейчас, только масштабы этого пока что разные. Естественно, что в результате этого произошло изменение климата — вследствие действия парникового эффекта он стал значительно теплее (потепления климата мы боимся и сейчас). В то время происшедшее потепление климата привело к бурному развитию автотрофов— растительных организмов. Подобное этому, только в малых масштабах, можно наблюдать по весне в водоемах. Это цветение водорослей происходит в условиях избытка пиши. Такое "зеленое цветение" имело место и на Земле. Благодаря ему большое количество солнечной энергии в процессах фотосинтеза было связано (оприходовано) и отложено в запасники в виде каменного угля и др. Для нас ли был сделан этот запас? Чем больше становилось зеленых растений (автотрофов), тем больше выделялось кислорода. Так ситуация снова стала сбалансированной, как и до этого — кислорода стало больше, а СО2 меньше. Было достигнуто равновесие (не абсолютное, а время от времени в небольших пределах меняющееся, колеблющееся, осциллирующее), в условиях которого живем и мы. Дай Бог его не нарушить собственными действиями.
Из всей описанной выше истории самое важное состоит не в том, чтобы запомнить название периодов и сроки, а в том, чтобы понять, насколько абсолютно все составляющие биосферы — все, что есть вокруг нас, взаимосвязано друг с другом и, естественно, зависит от поступления энергии извне (прежде всего от Солнца). Не потрясает ли думающего человека, что жизнь сама создала для себя необходимые условия (в частности, наличие кислорода), а сама меняла только форму. Но в сущности и это высказывание в философском, мировоззренческом смысле неверно. Неверно принципиально. Правильно говорить не о взаимодействии, а о согласованной работе. Мы же не говорим о взаимодействии разных пальцев на руке, или обеих рук — левой и правой — и не удивляемся, открывая для себя проявления этого взаимодействия. Мы просто достоверно знаем, что организм един, и поэтому рассматриваем функционирование его как единого целого. Таким единым организмом является и биосфера вместе с окружающей средой (водой, воздухом, почвой и т. д.). Это один, единый организм, и он живет, подчиняясь единым законам. Хотя, по-видимому, это даже не организм, а только один из органов организма, скажем, его рука. Весь организм целиком занимает всю Вселенную, а точнее, является всей Вселенной. Поэтому надо постепенно отходить от средневекового представления о том, что есть человек (и это главное, центральное событие) и все остальное иже с ним, что все это делится на полезное и вредное, что человеку можно все. Надо усвоить, что нет человека и природы, человека и космоса, человека и Вселенной (как мы звучно привыкли выражаться, демонстрируя свои познания), а есть природа, космос, Вселенная! И только часть их, одна клеточка огромного единого организма— это человек. Эта клеточка— человек; если она хочет жить, должна подчиняться тем законам, которые предписаны для всего организма— Вселенной. Еще в XVII в. один из умнейших философов Фрэнсис Бэкон сказал: "Мы не можем управлять природой иначе, как подчиняясь ей". Но, похоже, время ничему не учит. Иначе откуда бы мы спустя четыре столетия услышали, что "мы не можем ждать милости от природы, взять их у нее — наша задача". Призыв — покорить природу— самый бредовый. Следуя ему, мы вскоре можем оказаться вытолкнутыми из природы, как инородное тело, и закончить свое существование как вида в экосистеме— биосфере Земли.